다. 영양결핍시의 엽면시비 방법

(1) 엽면시비의 개요

작물의 생육에 필요한 성분을 인위적으로 작물의 잎을 통하여 흡수케 하는 방법을 엽면시비라고 한다. 녹색잎은 기공(氣孔)을 통해서 광합성작용과 호흡작용을 하면서 동시에 탄산가스와 산소를 흡수, 교환하게 된다. 기공에서 흡수하는 물질은 이들 기체 외에도 보통 뿌리에서 흡수되는 양분이나 다른 무기물과 유기물을 포함한다. 이때 흡수된 물질은 정상적인 생육을 위해 체내에서 이용된다.

엽면시비는 1844년에 그리스(Gris)가 잎에 철을 시용하여 철결핍증상을 회복시킨 이래 학계에 처음 알려지게 되었다. 농업생산을 위한 실직적인 이용은 1920년경 하와이에서 파인애플에 흔히 발생하는 위황병에 대하여 2∼8%의 황화철수용액(FeSO₄·7H₂O)을 살포하여 효과를 본 것이 시초이다.

1933년에는 미국 탤리포니아에서 감귤류 재배시 발생한 구리, 망간 등 미량요소의 결핍증을 엽면살포로 치유한 바 있다. 또란 1939년에는 아논(Arnon)등이 고등식물의 필수 무기성분중에 몰리브덴이 포함된다는 사실을 최초로 확인하였다. 이때 몰리브덴이 뿌리 뿐만 아니라 잎에서도 흡수된다는 사실이 과학적으로 증명되었다.

1940년 미국에서는 요소의 엽면살포가 성공리에 실시되어 엽면흡수기작에 관한 연구를 촉진시켰고 방사성 동위원소의 이용으로 엽면흡수에 미치는 각종 용인의 영향에 관한 연구를 크게 발전시켰다. 1950년대 들어서 이에 관한 연구는 더욱 발전하였다.

우리나라에서는 6.25사변 이후 요소의 공업적 생산이 시작되면서 요소를 중심으로 한 엽면살포가 시작되었다. 최근에 들어 요소의 엽면시비에 의한 식물의 생육상태 개선은 일반화된 기술이다.

엽면시비는 보통 널리 이용되는 토양시비에 비하여 사용 및 흡수되는 양에 여러 가지 제약요소가 많다. 특히 다량요소의 경우에는 기술적인 문제점이 있다. 그러나 엽면시비는 토양시비에 비하여 병해충 또는 시용된 양분이 불가급태로 변하거나 논토양에서 황화수소(H₂S)의 발생 등으로 인하여 뿌리의 양분 흡수기능이 크게 손상받았을 경우에는 오히려 효율적으로 양분을 보급하는 매우 효과적인 시비법이다.

또한 미량요소의 경우는 한번 혹은 2∼3회의 살포로 식물이 요구하는 양분을 충족시킬 수 있으므로 그 실용성이 매우 높다. 그러나 엽면시비는 어디까지나 응급대책이며 토양시비의 보조수단임을 잊지 말아야 한다.

엽면흡수작용은 작물에 필요한 양분의 흡수에만 그치는 것이 아니고 잎표면에 부착된 유효물질과 유해물질을 모두 흡수한다는 문제점이 있다. 즉 아황산가스(SO₂), 일산화탄소(CO), 각종 산화물(oxide) 등의 대기오염가스는 물론 방사는 물질(⁹⁰Sr, ¹³⁷Cs)이나 광산 등에서 배출되는 중금속 등을 뿌리 보다도 높은 비율로 흡수한다.

따라서 엽면흡수는 공해문제와도 깊은 관계가 있음을 알 수 있다. 그러나 비닐피복과 비닐하우스 등을 이용한 시설원예에서는 엽변시비기술이 널리 활용되고 있으므로 올바른 엽면시비법과 이에 관련된 사항을 알아보는 것이 중요하다고 하겠다.

(2) 엽면흡수 기구

현재까지 밝혀진 엽면흡수는 첫째 기공을 통한 확산, 둘째 잎의 표피세포에 발달한 미세통로를 통한 투과, 셋째 표피세포층의 전기적 인력 등의 복합된 작용이라고 알려져 있다.

여기서 엽면 즉 잎의 표피세포 바깥쪽은 불투과성이라고 생각되는 큐티클층(cuticula)으로 형성되어 있다. 그런데 중요한 문제는 엽면에서 물질이 흡수된다고 예상할 때 큐티클층에서 물질의 투과가 가능한가 하는 점이다.

잎의 기공수는 표면보다 뒷면이 많이 분포되어 있기 때문에 엽면흡수는 뒷면에서 빠르게 진행된다. 이 사실로 볼 때 엽면흡수는 기공을 통해서 이뤄진다고 볼 수 있다.

그렇지만 기공이 전혀 없는 잎의 표면에서도 흡수는 가능하다.

이는 기체로 가득차 있는 기공의 내측 호흡공에 엽면살포된 수용액이 잎의 표면장력 때문에 들어가는 것으로 밝혀졌다. 그런데 호흡공에 접해 있는 세포의 표면은 내부가 큐티클층으로 덮혀져 있으므로 결국 큐티클층에서 물질투과가 문제된다.

큐티클층은 균일하고 연속적인 큐틴(cutin)이라는 물질로 구성되어 있는데 모두 구멍이 없는 막으로 이루어져 있음이 광학 또는 전자현미경으로 확인되었다.

큐틴의 화학구조는 표면에 수산기(-OH)를 가지는 지방산의 중합물로 구성되어 있다. 이 중합물의 분자간 공극은 물분자와 같은 크기의 물질을 통과시킬 수 있다. 그러므로 이 공극이 수산기와 카르복실기(-COOH)와 같은 친수성기(親水性基)가 있기 때문에 물과 용질의 투과가 가능하다고 생각된다.

또한 큐티클층은 음전기를 띠고 있어 양이온의 흡수를 촉진시킨다. 큐티클층은 1차 및 2차세포벽을 거쳐서 표피세포의 원형질막에 도달하게 된다.

큐티클층을 투과한 물질은 세포벽에 침투하는데 이는 뿌리에서 흡수하는 현상과 같다고 볼 수 있다.

이상은 엽면 전체에 균일하게 분포한 큐티클층에서의 물질투과경로를 가정한 것이지만 세포의 원형체와 외계를 직접 연결하는 미세한 통로의 발견으로 새로운 견해가 제기되었다. 즉 엑토데스마타(Ectodesmata)라고 하는 이 미세통로는 원형질내부로 연결된 것은 아니고 단지 섬유간 공극이라고 생각된다.

방사성물질의 용액을 표피세포에 살포해 보면 엑토데스마타가 보이는 부분에 많은 점들이 보이고 있다. 이 점들은 방사성물질을 함유한 물을 사용해 증산작용을 방사선사진으로 추적하면 공변세포위에 나타나는 엑토데스마타의 분포와 거의 일치함을 보이고 있다. 이러한 결과로 볼 때 엽면흡수 통로는 엑토데스마타가 유력시되고 있다. 이 미세한 통로 구조는 표피세포사이의 두꺼운 층 즉 공변세포, 섬모와 섬모주위의 밑부분, 잎맥의 상하에 있는 표피세포에 다수 분포하고 있다.

또한 분리한 큐티클층에 방사선 동위원소를 이용하여 물질투과를 실험한 결과 확산에 의하여 진행된다는 사실이 밝혀졌다. 즉 무기이온과 유기화합물의 투과속도는 농도에 비례하고 온도의 상승과 친유성(親油性)의 증가에 의하여 빨라진다. 특별히 두꺼운 경우를 제외하고는 큐티클층의 두께나 납질(wax)의 집적등은 큰 여향을 주지 않는다.

큐티클층에서의 투과속도는 방향에 따라 다르다. 물, 무기이온 및 유기화합물의 투과는 안쪽 즉 원형질로 향한 쪽이 반대방향에 비하여 훨씬 빠르다.

이러한 특성은 반투성막에서는 볼 수 없는 현상이다. 요소는 농도와 관계없이 이온보다 10∼20배 정도 빨리 투과되며 구기이온을 요소와 함께 시용하면 이들 이온의 투과도 촉진된다.

큐티클층을 투과한 물질은 결국 원형질막에 도달하게 된다. 원형질막을 통과해서 세포내부에 흡수되는 과정은 에너지를 필요로 하는 적극적 흡수이다. 한편 표피세포내에 흡수된 물질은 체내의 다른 부분으로도 이동되는데 이때는 주로 체관부를 통해서 이동된다.

(3) 엽면흡수에 영향을 주는 요인

엽면흡수에 소요되는 에너지는 잎살(葉肉)세포의 광합성과 호흡작용에 의해서 쉽게 얻어진다. 녹색잎에 광을 조사하면 엽면흡수를 촉진시키는 사례가 많으나 산소를 결핍케 하여 암호흡을 억제시키면 엽면흡수가 저하된다.

세포내 당이나 유기산의 농도가 높은 경우에는 엽면흡수가 빠르다. 특히 질소나 인산흡수의 경우에는 아미노화나 에스테르화의 기질로 변하여 대사작용을 촉진하므로 흡수는 더욱 촉진된다.

따라서 에너지대사 저해제(시안〔CN〕, 아자이드, 디-니트로페놀 등)나 단백질핵산대사 저해제(크로르암페니콜, 플로로우라실 등)는 언제나 엽면흡수를 크게 저해한다. 이밖에 엽면흡수와 관여하는 요인들은 다음과 같다.

(가) 잎의 상태

엽면흡수는 잎의 생리작용이 왕성할 때 활발하므로 가지나 줄기의 윗부분에 가가운 잎에서 흡수율이 높다. 어린잎은 성엽(成葉)보다 흡수가 빠르고 엽면으로 부터의 손실도 어린잎 보다 성엽에서 많다.

잎의 뒷면에 살포한 경우는 살포직후의 흡수율이 높다. 요소를 엽면살포시 잎내의 질소농도가 극히 낮으면 잎의 생리작용도 왕성하지 않고 잎도 경화되어 엽면흡수가 좋지 않다.

(나) 살포액의 pH

엽면흡수에 적당한 산도(pH)는 작물의 종류에 따라 다르다. 대체로 중성의 경우보다도 미산성의 살포액이 알맞다.

(다) 보조제의 첨가

살포액이 어떻게 엽면에 부착되는가에 따라서 엽면흡수의 효율은 크게 달라진다. 작물의 종류에 따라서는 살포액이 부착하기 곤란한 것과 고르지 않은 경우가 있다. 그러므로 표면활성제를 주제로 한 보조제를 첨가하면 엽면흡수가 매우 좋다.

그러나 표면 활성제의 가용으로 확전성(擴傳性)이 너무 과하면 살포액의 부착량이 감소되는 경우도 있다. 그러므로 보조제는 작물의 종류에 따라서 선택하고 적당한 분량을 첨가하는 것이 좋다.

(라) 살포액의 농도

엽면살포 농도의 허용한계는 일반적으로 뿌리흡수의 경우보다도 훨씬 높고 수분증발로 농축 건조된 상태하에서도 흡수된다.

피해가 나타나지 않는 한도내에서는 살포액의 농도가 높을 때에 흡수가 빠르다. 그러나 엽면흡수는 건조가 심한 상태보다는 높은 숩도 조건하에서 양호하다.

(마) 농약과의 혼합

엽면살포 용액에 농약을 혼합하여 살포하면 일석이조의 효과가 있다. 그러나 약해를 유발하지 않도록 세심한 주의가 필요하다.

석회를 가용하면 흡수를 억제하여 고농도 살포의 해를 경감한다. 기상조건이 좋을 때는 작물의 생리작용이 왕성하므로 엽면 흡수가 빠르다. 예를 들어 방사성 동위원소인 ³²P를 추적자로 하여 온도에 따른 인산의 엽면흡수를 조사한 결과 저온에서는 엽면흡수 및 흡수된 인산의 이동도 저해를 받았다.

(4) 엽면시비의 효과적인 이용

(가) 미량요소 결핍

작물에 미량요소 결핍이 나타났을 경우 그 결핍요소를 토양에 주는 것 보다는 엽면살포하는 것이 효과가 빠르고 시용량도 적게 들어 경제적이다. 그 예로

망간, 아연, 철 등의 결핍증이 나타난 추락답의 벼와 감귤에 대하여 요소를 엽면살포한 결과 효율적인 효과를 거두었다.

(나) 영양상태의 신속한 회복이 필요할 때

엽면살포는 토양시비의 경우보다 흡수가 빠르므로 동상해, 풍수해, 병해충 등의 해를 받아 생육이 나쁠 때 요소를 엽면시비 하면 효과가 있다.

(다) 뿌리의 흡수가 나쁠 때

뿌리가 병해충, 습해, 환원성 유해물질 등에 의하여 해를 받았을 경우 뿌리의 피해가 심하지 않으면 엽면살포에 의해서 생육이 좋아지고 피해가 어느 정도 회복된다.

(라) 토양시비가 곤란하거나 특수 목적이 있을 때

수박, 참외 등과 같이 덩굴이 지상에 포복, 만연하여 웃거름 시용이 곤란한 경우 또는 품질향상 등의 특수목적을 위하여 엽면시비를 실시한다.

(5) 엽면시비의 실제

엽면살포에 주로 사용되는 표준시약과 사용상의 주의점 등을 표 20에 요약 표시하였다. 이해를 돕기 위하여 채소뿐만 아니라 다른 작물에 대한 엽면시비 방법도 같이 표기하였다.

〈표 21〉엽면살포의 표준시약과 주의점