Ⅴ. 綜合 考察

상추의 쌉쌀한 맛에 대한 관심은 그리스·로마시대 때부터 있어왔지만 화학식과 구조 등에 관한 연구는 19C 중반부터 본격적으로 이루어지기 시작하여 20C에 이르러서 정확한 화학식과 구조식 그리고 분자량 등이 밝혀졌다. 상추와 치커리 등에서 함유되어 있는 쌉쌀한 쓴맛은 BSL이며, 이들 물질은 lactucin (C₁₅H₁₆O₅, MW : 276.3), 8-doxylactucin (C₁₅H₁₆O₄, MW : 260.3) 및 lactucopicrin (C₂₃H₂₂O₇, MW : 410) 등이 주성분이다.

본 연구에서 표준 BSL을 얻기 위해 치커리 'Radiccho'를 재료로 추출 실험을 수행하였다. 추출 방법은 Price (1990)의 방법을 원형으로 하여 추출방법을 여러 번의 실험을 통해 변형하여 추출하였다. 이렇게 실험에서 얻어진 추출물을 ¹H NMR과 LC mass를 통하여 우리가 얻고자 하는 표준물질임을 확인하였다.

추출물의 lactucin, 8-deoxylactucin, lactucopicrin의 각각의 농도는 19.596, 29.283, 12. 476 ㎍·mL^-1이었으며, 이들의 함유비율은 32.0 : 47.7 : 20.3의 비율이었다.

상추 10개 품종의 엽내 lactucin 함량은 당도가 가장 높았던 '불꽃축면'에서 가장 높은 17.2 ㎍·g^-1 DW이었고, '한밭청치마'가 2.9 ㎍·g^-1 DW로 가장 낮은 함량이었고, 8-deoxylactucin의 함량은 '연산홍적축면'이 가장 높은 17.1 ㎍·g^-1 DW이었고, '한밭청치마'가 가장 낮은 2.8 ㎍·g^-1 DW이었다. Lactucopicrin의 경우는 '하지청축면'이 가장 높은 36.1 ㎍·g^-1 DW이었고, '한밭청치마'가 가장 낮은 8.8 ㎍·g^-1 DW이었다.

BSL 전체 함량은 '불꽃축면'이 67.7 ㎍·g^-1 DW로 가장 높은 수준이었고, 그 다음 수준은 '하지청축면 (59.5 ㎍·g^-1 DW)', 연산홍적축면 (55.1 ㎍·g^-1 DW)', 선풍포찹적축면 (54.2 ㎍·g^-1 DW)'이었으며, '한밭청치마'가 가장 낮은 14.6 ㎍·g^-1 DW이었다. 이렇게 품종별로 BSL 함량 차이가 크게 난 것은 품종의 특성 차이에서 나타난 이유도 있겠지만, 분석시료를 생육후기에 채취하였기 때문에 품종별로 생육 stage가 다른 상태, 즉, 추대가 빨리 시작된 품종들이 전체적으로 BSL 함량이 높게 나타난 것이다. 2차 대사산물의 생합성은 생육 단계별로 다를 것이 예상되기 때문에 정밀한 BSL 함량을 조사하기 위해서는 생육단계별, 재배시기별로 시료채취가 필요할 것으로 보인다.

한편, 상추 10 품종의 엽색을 구분하여 건물 1 g당 평균 BSL을 비교해보면 녹색상추의 lactucin이 5.2, 8-deoxylactucin 7.5, lactucopicrin 18.3으로 total BSL이 31.0 ㎍·g^-1 DW이었고, 적색상추의 평균 BSL은 7.5, 10.8, 23.4이었으며, total BSL 함량이 41.8 ㎍·g^-1 DW으로 나타나 녹색상추보다 적색상추가 쓴맛이 더 강하다는 것을 알 수 있었는데, 일반적으로 적색상추가 녹색상추에 비해 상대적으로 소비자의 기호도가 높은 것은 색깔의 선호도도 있겠지만 미묘한 맛의 차이도 있는 것이 사실이며 BSL 함량 차이가 상추 맛을 가늠하는 하나의 요인인 것으로 생각된다. Price 등(1990)은 관능검사 결과, 적색 상추가 녹색상추에 비해 쓴맛이 강하며, 화학적 분석에서 BSL 함량도 높다고 하였는데 본 실험의 결과와 일치하고 있다.

'강한청치마'를 수경재배한 것과 일반 토경재배한 것의 엽내 BSL 함량을 상추 하단부위 엽으로 비교해보면, lactucin의 함량은 수경재배한 상추의 4.8 ㎍·g^-1 DW에 비해 토양재배한 것이 10.1 ㎍·g^-1 DW으로 나타나 토양재배에서 높았으며, 8-deoxylactucin과 lactucopicrin의 경우 수경재배에서 더 높았으나 그 차이는 크지 않았다.

이처럼 상추 잎 수확기에 8-deoxylactucin과 lactucopicrin의 함량이 수경재배 상추에서 다소 높게 나타난 것은 시료채취가 같은 시점에서 채취하였지만 수경재배상추의 경우 생육 경과가 빨라 추대가 시작되는 시점에서 시료가 채취되었고, 상대적으로 생육이 지연된 토양재배 시료는 추대 이전 stage에서 시료가 채취되었기 때문인 것으로 해석된다.

한편, 상추 생육이 경과되고 추대가 시작되어 화경이 신장된 상태의 부위별 엽내 BSL 함량을 보면, 줄기 중단 잎이 각각 13.2, 17.6, 30.9 ㎍·g^-1 DW, 상단 화경에 붙은 소엽은 28.9, 35.9, 113.2 ㎍·g^-1 DW이 함유되어 있어 하단부위의 엽보다 상단부위 화경의 소엽에서 상대적으로 높은 수준이었고, 줄기 중단 및 상단에서 채취한 latex의 BSL 함량도 상단부위 화경에서 채취된 latex에서 lactucin, 8-deoxylacticn 및 lactucopicrin이 각각 1.64, 0.15, 2.01 %를 함유하고 있어 줄기 중단부위 latex의 BSL 함량보다 높은 수준이었으며, 잎에 비해 줄기가 훨씬 높은 BSL 함량을 보였다.

어떤 기관의 2차 산물의 함량 증가는 자체 조직에서 생합성되는 것 보다 다른 기관에서 생성된 물질이 이동되어 저장되는 경우가 많은데, nicotine이 뿌리에서 생성되어 잎에 저장되며 Ipomea의 잎에서 생성된 ergot alkaloid가 종자에 저장된다고 보고한 Mockaitis (1973)의 보고를 미루어 볼 때, 결론적으로 상추에서의 BSL의 생성시기는 생육기 전반에 걸쳐서 이루어지나 주로 추대가 시작되는 시점부터 개화기까지 왕성하게 생성되며, 생성장소는 잎에서 생성되어 줄기의 皮層組織 乳細胞 또는 乳管으로 이동되어 저장되고 있는 것으로 추정된다.

상추 수경재배시 차광 처리별 엽내 BSL 함량은 대조구 (무차광)에서 가장 높은 함량을 나타내었으며 차광 정도가 높아질수록 낮아지는 경향을 나타내었다. 차광을 하지 않은 대조구의 경우, lactucin, 8-deoxylactucin 및 lactucopicrin 함량이 각각 4.2, 7.6, 19.6 ㎍·g^-1 DW 인데 비해, 75% 차광망 재배의 경우 lactucin, 8-deoxylactucin 및 lactucopicrin 함량이 각각 0.6, 1.4, 9.6 ㎍·g^-1 DW로 현저하게 낮았고, 전체 BSL 함량으로 볼 때, 대조구에 비해 3배정도 낮은 수준이었다.

차광시 엽록체에서 생성되는 ATP와 NADPH 등의 생합성은 엽록에에서 광을 이용하여 이루어지기 때문에 결국 빛이 부족하면 식물체 생육은 물론 sesquiterpene 화합물의 생합성과 전체적인 2차대사산물의 생합성도 억제될 가능성이 매우 높기 때문에 상추 재배에서 차광조건은 BSL 함량이 줄어들 가능성이 높을 것으로 판단된다.

반대로 겨울철처럼 일장이 짧고 광조건이 나쁠 때의 보광재배는 BSL을 증대시킬 수 있음을 알았다.

수경재배 배양액의 N농도가 낮을수록 상추 엽내 total BSL 함량은 높아졌다. Lactucin은 N 3.0 배액에서 6.2 ㎍·g^-1 DW으로 가장 높았으며, 상대적으로 N 2.0 배액에서 1.4 ㎍·g^-1 DW으로 가장 낮은 함량을 보였다. 그러나 8-deoxylactucin은 N 0.5 배액에서 9.0 ㎍·g^-1 DW으로 가장 높았으며, lactucopicrin의 경우에도 N 0.5 배액에서 25.9 ㎍·g^-1 DW로 가장 높았으며, total BSL 함량에서도 N 0.5 배액에서 38.5 ㎍·g^-1 DW로 가장 높은 수준이었다. 이것은 N의 농도가 가장 낮거나 높은 stress 조건에서 BSL 함량은 높은 것을 알수 있다.

배양액 PO₄-P 농도별 BSL 함량을 보면 PO₄-P 3.0 배액에서 13.6, 9.0 35.7 ㎍·g^-1 DW으로 전체 합계는 58.4 ㎍·g^-1 DW으로 가장 높았으며, PO₄-P 0.5 배액에서 가장 낮은 3.4, 5.4, 20.4 ㎍·g^-1 DW이었으며, 전체 합계에서도 29.2 ㎍·g^-1 DW으로 가장 낮아, PO₄-P 농도가 높을수록 BSL 함량도 높아졌다. 이러한 원인은 BSL의 생합성시 P를 이용하기 때문이며, P의 농도는 FTP 등의 전구물질 생성에 중요한 역할을 한다는 보고 (De Kraker 등, 1988; Cane, 1990)가 이것을 뒷받침하고 있다. 또한, 실제 재배적인 면에서 P의 적정시비는 BSL 함량을 증가시킬 수 있다고 사료된다.

배양액의 다량이온 조절에 의한 BSL 실험에서 상추 엽내 무기성분 Mg와 BSL 함량과의 상관관계는 고도의 정의상관 관계가 있었다. Mg²⁺는 FPP가 합성되는 과정에서 조효소로 이용되고 FPP synthase 작용으로 lactucin이 합성되므로 Mg는 lactucin 합성에 필수 무기성분이라는 보고를 미루어 볼 때, 수경재배 배양액에서 Mg의 농도는 상추 엽내 BSL 함량에 큰 영향을 미치는 것으로 생각된다. 따라서 수확시기 전에 Mg의 엽면살포 등을 통한 BSL 증가에 관한 연구가 필요하다고 생각된다.

수경재배 배양액 내 SO₄-S 수준의 경우에는 배양액 내 SO₄-S 수준이 가장 낮은 0.5 배액에서 상추 엽내 BSL 함량은 가장 높아 lactucin, 8-deoxylactucin, lactucopicrin 및 total 함량이 각각 7.1, 5.6, 23.0, 61.0㎍·g^-1 DW 함유되어 있어, 상대적으로 상추 엽내 BSL 함량이 가장 낮았던 SO₄-S 3.0 배액에 비해 2 배 높은 수준을 나타내었다. 이처럼 낮은 농도에서 BSL 함량이 높게 나타난 것은 EC 및 N 수준에서와 같은 경향이었다. 그러나 지금까지 Allium속, Brassica속 식물에서 SO₄^-는 매운 맛을 증진시키는데 상추에서는 효과가 없는 것으로 밝혀졌다고 본다.

수경재배 배양액의 EC 수준이 가장 낮은 EC 0.5 dS·m^-1에서 상추 엽내 BSL 함량이 가장 높아 건물 1 g당 lactucin은 5.5 ㎍, 8-deoxylactucin은 7.5 ㎍, lactucopicrin은 35.8 ㎍이었으며, 전체 합계는 48.7 ㎍이었다. 상대적으로 EC가 높은 쪽에서 이들 물질 축적은 적었는데, EC 1.0 dS·m^-1에서 가장 낮은 BSL 함량을 보였으며 이보다 높은 EC 수준에서도 낮은 함량을 보였다.

그러나 생체중과 건물율을 감안한 주당 BSL 함량에서는 단위 건물중에서의 차이를 많이 상쇄시켜 일종의 희석효과(dilution effect)가 나타났다.

앞서 수행되었던 상추 품종별, 수경재배 상추의 차광조절, 수경재배 배양액의 다량이온 조절과 EC 조절 등에서 나타난 상추의 엽내 BSL 함량과 당도는 고도의 정의 상관관계가 있었다.

종합적으로 고찰해 보건대 상추의 BSL 함량은 품종별로 최저 14.6 ㎍·g^-1 DW에서 최고 67.7 ㎍·g^-1 DW까지 큰 차이를 나타내어 수량보다 맛을 지향하는 생산에서도 품종선택이 매우 중요한 요인임이 밝혀졌다. 또한, 식물기관별 BSL 함량은 생육 초기에 전개되는 줄기 하단부위 잎의 33.8 ㎍·g^-1 DW 보다는 생육 중기에 생산되는 줄기 중단 부위 잎에서 61.8 ㎍·g^-1 DW 으로 2배 가까이 더 많이 함유되어 있으며, 또, 생육 후기에 추대가 시작되어 장다리에 붙은 소엽의 BSL 함량은 178.7 ㎍·g^-1 DW 으로 하단부위 잎보다 5배 이상 더 많았다. 그래서 상추에서 BSL의 생산은 생육 초·중기보다는 생육 후반부에 많이 생성되는 것으로 밝혀졌다. 또한, 상추 줄기에서 분비되는 latex에는 BSL 함량이 잎에서의 농도보다 훨씬 높은 함량을 나타내어 줄기 중단부위 잎의 61.8 ㎍·g^-1 DW에 비해 줄기 중단부위 latex는 3.76%로 1,182 배나 많이 함유되어 있었으며, 줄기 상단이 경우 소엽의 178.7 ㎍·g^-1 DW 보다 줄기 화경에서 분비되는 latex에는 5.89%가 함유되어 있어 latex가 소엽에 비해 330배나 많이 함유되어 있는 것으로 나타난 것으로 미루어 볼 때, 잎에서 생성된 BSL이 줄기의 피층조직 유세포나 유관으로 이동되어 저장되는 것으로 사료된다.

한편, 식물체의 광 조건은 광합성에 필수요인 중의 하나이며 그 중에서 가장 큰 요인이라 할 수 있다. BSL의 생성은 광합성에서 기인되는 것이 본 실험 결과에서 밝혀졌듯이 차광요인은 상추의 BSL 함량 축적에 지대한 영향을 미쳤다. 따라서 BSL 함량의 증가를 위해서는 광 포화조건이 필요하며 겨울철처럼 일장이 짧고 광도가 낮은 시기에 맛 좋은 상추를 생산하기 위해서는 보광재배를 통해 BSL 함량을 증가시킬 필요가 있다고 판단된다.

수경재배시 N, P, Mg, S 등의 다량 ion 조절과 EC 조절을 통해 BSL 함량변화를 알아보았다. 전체적으로 배양액 조건이 외형적으로 생육이 양호했던 구에서 BSL 함량은 낮았고, 생육이 상대적으로 저조했던 구에서 BSL 함량은 높았다. 이것은 다량 ion 조절에 따라 ion이 낮게 처리된 구는 양분 飢餓 stress, ion 농도가 높게 처리된 구는 양분 過剩stress에 의해 BSL의 생성이 촉진된 것으로 사료되며, P와 Mg의 경우에는 BSL의 전구물질 생합성에 직접적으로 관여하는 인자이므로, 이들의 시비량 증가는 상추의 BSL 함량 증가에 크게 기여할 수 있는 요인으로 판명되었다. 따라서 맛좋은 상추 생산을 위해서는 이 요인들에 대한 시비조절이 필요하다고 사료된다.

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